来源：《王立铭·脑科学50讲》
作者：王立铭
我之前收集了很多大家感兴趣的脑科学的问题。其中，和记忆相关的问题占比最大。
有些人是单纯好奇，问记忆有没有保质期？幼时的记忆为什么会越来越模糊？还有些人很务实，问的是怎么在考试前快速记住考点？怎么有效记住会议内容？记忆宫殿法是不是真的？说白了，这些问题想问的都是“怎么提高记忆力”。
这一讲，我们就从科学底层出发回答一下这个问题。先给大家提供几个切实可行的提高记忆力的好方法。
【怎样提高记忆力？】
我必须得声明一下，咱们讲的是脑科学课而不是成功学鸡汤，所以我会避免给出特别具体的行动建议，以防对你产生误导。但脑科学的底层原理，确实能帮我们找到几个很有用的原则性思路。
第一个思路是要记住真正重要的信息。
我们日常所需要学习和记忆的知识往往并非生死攸关，大脑也不可能真正理解为什么我们需要背古诗和九九表。但我们可以用一些办法让大脑“误以为”这些信息很重要。
一个很好的窍门其实就是不断重复，因为大脑会误以为总是重复的信息一定代表着某种重要的生存信号。还有，调动情绪也是一个很好的窍门，因为如果一个信息总是和奖赏或者惩罚同时出现，我们的大脑也会天然倾向于认为它很重要。
你看，这两个窍门和咱们中国古代私塾的传统教育方法有点类似：平时就是一遍遍地背“子曰”“诗云”，背不会了老师还要打板子。当然，咱们今天没有必要用“打板子”这么简单粗暴的方法，把它换成奖励自己吃点好的或者刷会儿短视频，可能也会很有效。
第二个思路是利用短期和长期记忆形成的时间差。
我们已经知道，短期记忆只能持续几秒到十几秒，而长期记忆形成需要几十分钟甚至更长时间。
考虑到这个时间差，你会意识到持续不断地死命学习新知识是没有用的。因为短期记忆容量有限，你一直往里灌，它也装不下；而短时间内，长期记忆又不足以形成。
所以有一个记忆的窍门叫间隔重复（spaced repetition），你集中和重复学习一小段时间之后暂停干点别的，几个小时之后再来重新学习。这样可以给长期记忆留出形成和巩固的时间。
最后一个思路是降低记忆提取的难度。
长期记忆形成之后，我们需要依靠线索来提取它们，就像你需要知道书名才能找图书馆借书一样。那为了降低提取难度，我们需要为记忆留下足够的线索，这样我们随时随地都能方便地提取。
对应这个思路，也有两个窍门。一个窍门是在记忆的时候充分展开联想，在记忆汉字和英语单词的时候这一招很管用。还有一个窍门则是尽可能把散点知识连成线、连成网，这样提取的时候就能顺藤摸瓜获得一系列有用的信息，信息之间彼此还能相互提取。背一首五言绝句的难度要远低于记住20个毫无关联的汉字，道理就在这里。
因此，一个好的记忆提取方式是形成自己的知识结构，把各种各样的信息统一到一个网络中。你可能在很多电视剧里看到过所谓的记忆宫殿法，在人脑中构造一个虚拟宫殿，再把各种碎片信息安放到宫殿的不同位置。这个方法说白了，和画思维导图、知识图谱是一个作用，就是把零碎的知识连接成网。
知道了提高记忆力的好方法，下一步我会给你们讲述相关的脑科学原理，帮你从根源上理解记忆的形成和存储。好，咱们开始。
【短期记忆：微观信号传递】
前面咱们已经多次讲过，学习的本质是形成新的输入-输出模式。在神经元层面，这意味着一部分特殊的突触连接被增强或者减弱了。而什么是记忆呢？说白了，记忆就是学习的结果。记忆形成的起点，也就在突触前后两个神经元的信号传递过程中。
这个过程你应该还记得，一个神经元的轴突在电活动到达时，会将神经递质分子释放到突触之间，这些神经递质分子自由扩散到突触另一侧，和树突细胞膜表面的受体蛋白结合并启动新的电活动。
相应的，在学习过程中，突触的两侧都会发生变化：突触前的轴突，释放神经递质的阈值降低了，而突触后的树突，检测神经递质的能力增强了。这就像两个人说话讨论问题，一个人提高嗓门，另一个人耳朵变灵，那这两个人信息交换的效率也就会提高。
具体来说，突触信号传递的效率发生变化，实现方式有很多种。比如说突触前会有更多的神经递质小泡移动到细胞膜附近、以备随时释放；突触后则会在细胞膜上安装更多的受体蛋白、以及更灵敏地识别神经递质，等等。在这咱们就不展开讨论这些细节了。
但从这些描述中你能体会到，这些动作都很简单直接，甚至只涉及到微小物质的微观移动。因此，伴随着学习的过程，这些变化能够在几秒内就快速发生，这就是记忆得以形成的起点。而这些突触层面的变化在发生后，能短暂地维持一段时间，由此形成的记忆，就是你熟悉的“短期记忆”（short term memory）。
人类的短期记忆往往只能持续几秒到十几秒时间。一个流行的说法是人类的短期记忆只能容纳7 /-2个元素，换算成汉字一般是6个字。比如手机号是11位数字的居多，导致大部分普通人很难听一遍就完整记住，你得赶紧写下来才行。这可能也是为什么很多商业服务号会选择用5位数字，比如10086；或者穿插重复数字，类似666、888的原因。
你可能会好奇，既然短期记忆的能力如此有限，那它为什么还会存在呢？
其实，相比短暂和有限的信息储存，筛选和处理信息才是短期记忆更为核心的功能。它有点像手机的内存，空间有限但运算速度极快，可以随时清除。例如2023年上市的iphone 15 pro手机，内存只有8gb，但闪存空间可以高达1tb。但就运算速度而言，内存的运算速度高达每秒几十gb，是闪存的几十倍。
为什么会这样呢？因为人脑的记忆空间非常有限，无法容纳所有信息。这种快速记忆和快速擦除的机制，能让短期记忆作为一个外部信息的筛选器，只有那些最重要的信息才会被大脑长期记住。
哪些信息最重要呢？还是那句话，脑的出现是为了帮助动物更好的生存和繁殖。显然越是生死攸关的信息，越容易被记住。一个经典的例子是所谓的“加西亚效应”（garcia effect），简单来说就是人和其他动物吃了有毒食物后出了问题，能永远记住这种食物的样子和味道，永远不会再尝试它。
【长期记忆：蛋白质的合成】
那短期记忆是如何变成长期记忆（long term memory）的呢？
我们同样回到突触连接的层面去理解。在某些条件下，突触信号传递的效率在被学习改变之后，能维持更长一段时间。
相应的，研究者们也在突触之间观察到了一系列更为持久的变化。例如在突触前的神经元里，神经递质的合成会被加速；而在突触后，神经递质受体蛋白的合成也会加速。还有，在学习发生的界面，突触的直径会增大，两个神经元之间的突触数量还会增加。
总之，不管是功能上还是结构上，这一系列变化可以在更长的时间尺度上增强突触之间的联系。和短期记忆不同，这些变化不会在几秒钟之内发生，往往需要几十分钟到几个小时，但是变化一旦发生，往往可以持续几天、几个月、乃至更长的时间。
而这种长期变化又是如何发生的呢？
1966年，有一项经典研究找到了关键。研究者们给小鼠喂食能够抑制蛋白质合成的药物，发现小鼠的学习和短期记忆能力没有被影响，但长期记忆却无法形成了。因此，这项研究明确地提出了蛋白质合成和长期记忆之间的关系。
仔细想想，你会发现这个结论非常合理。神经递质及其受体的合成都需要一整套蛋白质机器，当然需要新的蛋白质补充进来；而想要改变突触的形态和数量，更是涉及到一系列变化，例如要增加细胞膜的面积、增加细胞膜上蛋白质的数量、增加许多蛋白质分子支撑突触的稳定结构，等等。所以一旦蛋白质合成被中止，这些变化无法发生，长期记忆也就无法形成了。
说到这，我们已经讨论了短期记忆和长期记忆的形成。简单的总结是，记忆都发生和记录在突触之间，但短期记忆主要体现在突触信号传递效率的变化；而长期记忆则体现为突触结构性的变化，涉及到蛋白质的合成。
【转换：记忆的存储和提取】
不过，事情还没完。让我们再次请出那个著名的患者亨利·莫莱森。
你应该还记得他，他大脑的海马区被切除了。但莫莱森实际上仍然能够快速记住刚刚听到和看到的信息，例如早上的时候医生查房时会做自我介绍，在刚介绍完的时候，莫莱森还是能记住他是谁的。
如果医生这时候报一串数字给莫莱森，他也能像正常人一样快速记住。但只要时间超过短期记忆的边界，几十秒之后他就会完全失去任何印象。但相反，在接受脑外科手术切除海马区之前发生的事情，莫莱森仍旧记得很清楚，哪怕已经过去了几十年。
也就是说，莫莱森的海马区被切除之后，他的短期记忆是正常的，但无法形成长期记忆；与此同时，长期记忆的存储和提取都是没有问题的。这说明海马区的主要作用是把短期记忆转换为长期记忆，而真正负责存储和提取的另有其人。
我相信你肯定也有这样的经历，到嘴边的一个名字或者一个事情死活就是想不起来了，但也许不知道哪个瞬间在哪个信号的触发下，你又能把它完整回忆起来。这是为什么呢？
这是因为虽然长期记忆一旦形成就会长时间保持稳定，但提取记忆的机制却可能时不时出错。一旦出错，可能某段记忆就像被永久锁进了没有钥匙的保险箱，再也无法被我们的脑所感知。
那记忆到底是通过什么机制被提取出来的呢？我必须得承认，关于长期记忆的存储和提取，目前学界还没有完全达成定论，因此我只能和你说个大概。
简单来说，长期记忆存储在大脑皮层，但并不是大脑皮层某一个固定的区域，而是分散在大脑皮层的不同区域。例如和视觉信息有关的记忆可能倾向于存储在视觉皮层，当人在试图提取和图像有关的记忆时，这个区域的神经活动也会增加。
而在短期记忆到长期记忆的转换中，海马区起到了非常重要的作用。海马区的神经元会把电信号送往不同的大脑皮层区域，改变皮层神经元之间的突触连接强度，并最终在这里形成长期记忆。
这个过程有点像手机程序运算的结果会从速度很快、但注意力窗口很狭窄的内存，转移到速度更慢、但空间更大也更稳定的闪存。当我们按下按钮用手机拍照的时候，照片数据实际上就经历了这一步转换。
在长期记忆形成之后，海马区可能只会保留极少数能够引发特定记忆的“线索”，有点像图书馆的目录和手机相册的微缩图片列表，帮助我们随时提取长期记忆。
【总结】
好，说到这，我们给这一讲做个小结。
从原理上说，记忆的形成发生在突触之间，短期记忆主要是功能性的，靠微观信号的传递；长期记忆主要是结构性的，和蛋白质合成有关。平时我们想要提高记忆力，可以采用有规律地重复、调动情绪、展开联想、绘制知识图谱等方法。
